Глава 4. Половые клетки. Мейоз

Теоретический обзор

Размножение — свойство всех живых организмов, обеспечивающее воспроизведение себе подобных форм жизни. Различают бесполое и половое размножение. В основе обеих форм размножения лежит единый механизм деления материнской клетки на две дочерние. Исключением является репликация вирусных частиц, характеризующаяся многократным копированием наследственного материала в инфицированной клетке.

Бесполое размножение — эволюционно более древнее и простое воспроизводство по сравнению с половым. У эукариот бесполое размножение происходит за счёт митотического деления соматических клеток без участия гамет (половых клеток). Поэтому образующееся потомство генетически идентично родительской особи. Бесполое размножение встречается как среди среди одноклеточных (сине-зелёные водоросли, простейшие), так и многоклеточных (грибы, растения, кольчатые черви, гидры, морские звезды) эукариот, но происходит разными способами: вегетативным размножением (деревья, кустарники), почкованием (гидры, кораллы), спорообразованием (грибы, мхи, папоротники) или делением целого организма на части (плоские, кольчатые черви), из которых образуются целостные организмы, сходные с родительской особью.

Половое размножение характерно для организмов, у которых соматические клетки содержат двойной (диплоидный) набор хромосом (по одному от каждого родителя), и связано с образованием мужских (сперматозоидов) и женских (яйцеклеток) половых ­клеток с одинарным (гаплоидным) набором хромосом. При слиянии двух половых гаплоидных клеток восстанавливается ­диплоидный набор хромосом, а в результате смешивания геномов двух индивидуальных организмов появляются потомки, генетически отличающиеся как друг от друга, так и от своих родителей. Конкуренция за полового партнёра между особями одного пола влечёт за собой выборочное спаривание (половой отбор). По существу, генетическая рекомбинация в ходе созревания половых клеток (мейоза) и половой отбор являются важнейшими и обязательными составляющими естественного отбора в эволюции вида.

Половые клетки

Сперматозоид

Открытие сперматозоидов принадлежит голландскому натуралисту Антони ван Левенгуку. В 1679 г. Левенгук доложил о «семенных зверьках» в семенной жидкости человека Лондонскому королевскому обществу (рис. 4.1). Термин «сперматозоид» ввёл академик Петербургской академии наук Карл Эрнст фон Бэр в начале XIX в. В сперматозоиде человека различают головку, тело и хвостик/жгутик (flagellum) (рис. 4.2). Яйцевидная, сплющенная с двух сторон головка содержит ядро с гаплоидным набором хромосом и акросому с ферментами для растворения прозрачной оболочки яйцеклетки (гиалуронидаза, протеазы, гликозидазы, липазы, нейраминидаза, фосфатазы). Тело сперматозоида имеет утолщение за счет спирально закрученной нитевидной митохондрии. Между телом и головкой расположены дистальная (центр организации аксонемы) и проксимальная, локализующаяся рядом с ядром, центриоли. В осевой части тела и хвостика начиная от дистальной центриоли находится сократительная органелла — аксонема, образованная микротрубочками по принципу 9 + 2 (девять пар микротрубочек по периферии и одна пара в центре) (рис. 4.3). Снаружи от аксонемы расположено 9 фибрилл, состоящих из электронно-плотного материала. Фибриллы начинаются от шейки, проходят через тело и заканчиваются на уровне середины хвостика. Фибриллы в пределах хвостика окружены фибриллярным футляром из электронно-плотного материала, не доходящего до концевого отдела хвостика.

Рис. 4.1. «Семенные зверьки» [по Антони ван Левенгуку, 1678]

Рис. 4.2. Сперматозоид человека. Головка содержит ядро (А) и акросому (Б). В шейке (В) присутствуют дистальная и проксимальная центриоли. Промежуточный отдел (Г) содержит спирально закрученную нитевидную митохондрию (Д). В осевой части промежуточного отдела и почти вдоль всего хвоста расположена аксонема (Е). В хвосте снаружи от аксонемы находятся наружные плотные фиб­риллы и фибриллярный футляр (Ж) [по: Bloom W., Fawcett D.W., 1975]

Рис. 4.3. Тубулин-динеиновый хемомеханический преобразователь аксонемы. При расщеплении АТФ глобулярная головка динеина смещается по поверхности субфибриллы B, что приводит к сгибанию аксонемы [по: Boron W.F., Boulpaep E.L., 2003]

В эякуляте здорового мужчины содержится примерно от 150 до 600 млн сперматозоидов, 100 тыс. из них попадут в полость матки и примерно 200 достигнут воронки маточной трубы, где происходит встреча яйцеклетки и сперматозоида. В женских половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению максимально до двух суток.

В 23% случаев мужского бесплодия обнаруживается патозооспермия (отсутствие или недостаточное количество сперматозоидов, морфологические дефекты, снижение подвижности сперматозоидов).

Ядро

Ядро сперматозоида содержит гаплоидный набор хромосом (22 + Х или 22 + Y). Слияние сперматозоида 22 + Х с яйцеклеткой 22 + Х даст начало женскому организму. Слияние сперматозоида 22 + Y с яйцеклеткой 22 + Х даст начало мужскому организму.

Y-хромосома представлена во всех ядрах клеток мужского организма. При мейозе Y-хромосома рекомбинирует с Х-хромосомой. Участок Y-хромосомы, гомологичный с Х-хромосомой, расположен на концах Y-хромосомы (псевдоаутосомный регион и теломера) и занимает около 5% её длины. Приблизительно 95% Y-хромосомы не имеют гомологичных участков и не рекомбинируют. В этих участках локализуются гены, функционирующие только в мужском организме. Y-хромосома содержит около 200 генов, среди которых 72 гена кодируют белки. Признаки, наследуемые с Y-хромосомой, называют голандрическими (см. Меди­цинская генетика, глава 9).