Поиск
Озвучить текст Озвучить книгу
Изменить режим чтения
Изменить размер шрифта
Оглавление
Для озвучивания и цитирования книги перейдите в режим постраничного просмотра.

5. БИОХИМИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ

Согласно современным представлениям, ОП – один из вариантов изменения костного обмена. В основе его формирования лежат процессы ремоделирования.

Для облегчения понимания патогенеза ОП необходимо предварительно рассмотреть биохимию и метаболизм костной ткани.

Костная ткань по степени дифференцировки делится на зрелую или пластинчатую и незрелую; последняя – формирует скелет в эмбриогенезе. Отличительная черта зрелой костной ткани заключается в низкой клеточной плотности и упорядоченном расположении коллагеновых фибрилл, образующих пластинки. Выделяют кортикальную и трабекулярную костную ткань. Кортикальная кость выполняет в основном механическую и защитную функцию, а трабекулярная губчатая – метаболическую функцию.

Клетки костной ткани подразделяются на две группы:

  • клетки остеобластного ряда (преостеобласты, остеобласты, остеоциты);
  • клетки моноцитарного ряда (остеокласты).

Клетки костной ткани принадлежат к разным клеточным линиям, не имеющим во взрослом организме общих предшественников. Каждая из этих линий снабжена собственными стволовыми клетками – стволовыми гемопоэтическими и стволовыми остеогенными клетками соответственно.

Остеобласты представляют собой крупные клетки с базофильной цитоплазмой, основной фермент этих клеток – щелочная фосфатаза. Остеокласты – гигантские многоядерные клетки, их основной фермент – кислая фосфатаза.

Выделяют следующие функциональные свойства каждого вида клеток:

  • преостеобласты служат источником остеобластов;
  • остеобласты синтезируют основную массу органического матрикса;
  • остеоциты формируют единую сеть костного органа, по которой осуществляется перемещение регуляторов, ионов, метаболитов и т.д.;
  • остеокласты резорбируют костный матрикс.

Кость состоит из небольшого количества клеточных элементов и значительного по объему межклеточного вещества или костного матрикса, имеющего органическую и минеральную составляющие.

Большую часть органического матрикса составляют коллагеновые белки. Кроме того, здесь присутствуют неколлагеновые матриксные белки – остеонектин, остеокальцин, Gla-протеин и ростовые факторы – инсулиноподобный фактор роста I и II, фактор роста тромбоцитов, являющиеся позиционными регуляторами, и протеогликаны, которые влияют на метаболизм и дифференцировку клеток костной ткани (Holland P. et al., 1987). Поэтому органический матрикс выполняет не только опорную, но и регуляторную роль.

Минеральный матрикс составляет около 65% массы костной ткани. Его основными компонентами являются кристаллический гидроксиапатит и аморфный фосфат кальция. Минеральный матрикс служит основным депо кальция и фосфора в организме, в нем также содержится магний, натрий и другие микроэлементы.

Макроструктура костного матрикса высокостабильна. Однако в рамках существующей макроструктуры костной ткани протекают выраженные регенеративные процессы ее обновления. Таким образом, костная ткань представляет собой динамическую систему. На протяжении всей жизни человека в ней протекают процессы физиологической регенерации, представляющие собой процессы разрушения старой кости и образования новой, что составляет цикл ремоделирования. Один полный цикл ремоделирования костной ткани занимает приблизительно 100 дней. В норме количество новообразованной костной ткани эквивалентно количеству разрушенной. В отличие от этого при ОП разрушение кости не компенсируется ее формированием.

Ремоделирование костной ткани – многоуровневый процесс. Остеоцитарное ремоделирование обеспечивает перестройку костного матрикса только в окружающем остеоцит окололакунарном пространстве, а остеобластно-остеокластное – всего костного матрикса, структуры костного органа, его размеров и формы (Аврунин А.С. и др., 1998).

Зона активного ремоделирования возникает в области гибели остеоцитов в результате местных расстройств кровообращения в костном органе, обусловленных физическими нагрузками, а также нарушением нейроэндокринной регуляции. При нарушении микроциркуляции происходит количественное и качественное изменение спектра поступающих в остеоцит веществ и гуморальных регуляторов, а также неполное удаление шлаков, секретируемых клеткой, из околоклеточного пространства. Гибель остеоцитов создает условия для развития остеобластноостеокластного ремоделирования, поскольку в зоне гибели остеоцитов начинается дифференцировка моноцитов в остеокласты. Необходимым условием для дифференцировки клетки является контакт наружной мембраны моноцитов с костным матриксом. После контакта с костной тканью остеокласты начинают секретировать гидролитические лизосомальные ферменты (кислую и щелочную фосфатазу, лизоцим и др.), которые разрушают основную субстанцию костного органа и коллагеновые фибриллы. Этот процесс активируют металлопротеиназы; также процессом резорбции управляют сами продукты распада костного матрикса (Ca++, детрит органического матрикса и др.). Некоторые фрагменты деградации костного матрикса (непереваренные внутриклеточно фрагменты разрушения коллагена I типа и лизосомальные ферменты) выделяются в кровоток и экскретируются почками.

Затем в полость резорбции мигрируют клетки-предшественники, дифференцирующиеся в остеобласты. Последние синтезируют компоненты органического матрикса (остеокальцин, гликозоаминогликаны и молекулы коллагена), которые заполняют образовавшееся пространство. На образованном органическом матриксе начинает формироваться органический матрикс. В основе этого процесса лежит локальное увеличение концентрации остатков фосфорных кислот вследствие их отщепления от гексозофосфатов или глицерофосфатов основным ферментом остеобластов – щелочной фосфатазой.

Исследования последних лет, касающиеся открытия новых факторов некроза опухоли, их лигандов и рецепторов, позволили существенно расширить представления о развитии, дифференцировке и активности остеокластов. Речь идет об открытии группы факторов, имеющих важнейшее значение для нормального костеобразования. Трансмембранный лиганд – активатор костной резорбции, экспрессируемый на поверхности остеобластов (RANKL – лиганд активатора рецептора ядерного фактора транскрипции каппа В – receptor activation of NFkappaВ-ligand), связывается с рецептором (RANK-рецептором), находящимся на поверхности кроветворных клеток предшественников остеокластов. Следствием данного взаимодействия является индукция дифференцировки и созревания остеокластов. Показано, что экспрессия RANK чрезвычайно важна для нормального развития остеокластов. Третьим важнейшим фактором нормального развития остеокласта является остеопротегерин (OPG), гликопротеин, экспрессирующийся в различных тканях. Кроме того, остеопротегерин вырабатывается остеобластами (Leeuwn H.V. et al., 2009). ОРG подавляет остеокластогенез. Он выполняет роль ложного рецептора, с которым связывается RANKL, и, таким образом, ингибируется образование зрелых остеокластов, следовательно, подавляется костная резорбция. В экспериментальных исследованиях показано, что у мышей с отсутствующим геном OPG наблюдалось раннее развитие ОП, у взрослых мышей – переломы позвонков, кальцификация аорты и почечных артерий, что и служило причиной смерти (Торопцова Н.В., 2008).

Для продолжения работы требуется Registration
На предыдущую страницу

Предыдущая страница

Следующая страница

На следующую страницу
5. БИОХИМИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ
На предыдущую главу Предыдущая глава
оглавление
Следующая глава На следующую главу