ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЧЕОТДЕЛЕНИЯ И ЖЕЛЧЕВЫДЕЛЕНИЯ
Желчеотделение (холерез). Образование желчи происходит непрерывно как путем фильтрации ряда веществ (вода, глюкоза, электролиты и др.) из крови в желчные капилляры, так и посредством активной секреции клетками печени (гепатоцитами) солей желчных кислот и ионов Na+. Окончательное формирование состава желчи происходит в результате реабсорбции воды и минеральных солей в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре.
Желчь содержит продукты не только секреторной, но и экссекреторной деятельности печени, направленной на выделение из организма ряда веществ. У человека за сутки образуется 0,5-1,5 л желчи. Основными компонентами желчи являются желчные кислоты, пигменты и холестерин.
Кроме того, она содержит жирные кислоты, муцин, различные ионы (Na+, К+, Са2+, Cl- , НСО-) и другие вещества; pH печеночной желчи составляет 7,3-8,0, пузырной – 6,0-7,07.
Первичные желчные кислоты (холевая и холедезоксихолевая), образующиеся в гепатоцитах из холестерина, соединяются с глицином или таурином и выделяются в виде натриевой соли гликохолевой и калиевой соли таурохолевой кислот. В кишечнике под влиянием бактериальной флоры они превращаются во вторичные желчные кислоты – дезоксихолевую и литохолевую. До 90% желчных кислот активно реабсорбируется из кишечника в кровь и по портальным сосудам возвращается в печень. Таким образом, осуществляется печеночно-кишечная циркуляция желчных кислот.
Желчные пигменты (билирубин и биливердин) представляют собой экскретируемые печенью продукты распада гемоглобина. Именно они придают желчи ее характерную окраску. У человека и плотоядных животных преобладает билирубин, определяющий золотисто-желтый цвет желчи, у травоядных – биливердин, окрашивающий ее в зеленый цвет.
Процесс образования желчи усиливается в результате приема пищи. Наиболее сильным стимулятором холереза является секретин, под влиянием которого усиливается объем секреции и выделение в составе желчи бикарбоната. На процесс желчеобразования существенное влияние оказывают всасывающиеся в кровь из тонкой кишки желчные кислоты: они увеличивают объем желчи и содержание в ней органических компонентов.
Желчевыделение (холекинез). Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку в отличие от желчеотделения является периодическим процессов, связанным в основном с приемом пищи. Движение желчи обусловлено градиентом давления в желчевыделительной системе и в полости двенадцатиперстной кишки. Давление в путях оттока желчи создается за счет самого процесса желчеобразования, сокращений гладких мышц с протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с активностью трех сфинктеров, располагающихся в месте слияния общего желчного и пузырного протоков, в шейке желчного пузыря и в концевом отделе общего желчного протока (сфинктер Одди).
Основным стимулятором сократительной активности желчного пузыря является холецистокинин. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Прием пищи и связанные с ним условно- и безусловно рефлекторные раздражители вызывают активацию желчевыделения. В начале происходит привычная реакция: желчный пузырь расслабляется, а затем сокращается. Через 7-10 минут после приема пищи наступает основной период эвакуаторной деятельности желчного пузыря, который характеризуется чередованием эпизодов сокращения и расслабления и длится 3-6 часов. После его окончания сократительная активность желчного пузыря тормозится и в нем снова начинает депонироваться печеночная желчь.