Основные таксономические и функциональные характеристики кишечного микробиома
1. Общие характеристики
Кишечный микробиом на межиндивидуальном и внутрииндивидуальном уровнях характеризуется чрезвычайным разнообразием и изменчивостью, в его составе присутствует от 1000 до 2000 OTЕ, к числу культивируемых видов относится не более 40 %. Общие для большинства людей ОТЕ, которые выявляют практически у всех групп населения (основной микробиом), представлены 12—21 таксонами (около 160 видов). Особенности и биоразнообразие микробиоты на уровне индивида, как правило, являются неизменными [64, 65].
Состав и соотношение микробных популяций основного микробиома зависят от факторов питания и функционально-анатомических характеристик ЖКТ в различные возрастные периоды человека. Качественный и количественный состав микрофлоры может изменяться при ряде заболеваний, в том числе сопровождающихся диареей, при лечении антибиотиками, нарушениях питания (несбалансированные диеты, пищевые дефициты).
В микробиоте кишечника превалируют 4 бактериальных филума – Firmicutes (F), Bacteroidetes (В), Proteobacteria (Р) и Actinobacteria (А); они составляют более 95 % идентифицированных таксонов. Филумы Fusobacteria, Verrucomicrobia, Euryarchaeotae и Cyanobacteria являются субдоминантными и составляют не более 5 % (табл. 4.1). Доля других сообществ, способных быть как симбионтами, так и паразитами человека (грибы, вирусы, гельминты, простейшие), находится на уровне ~0,2 % [66—68].
Таблица 4.1
Филумы в кишечном микробиоме здоровых взрослых людей (% в общем пуле идентифицированных таксонов)
| Превалирующие филумы (суммарно ~95 %) | Субдоминантные филумы (суммарно до 5 %) |
| Филум | Характеристика | Филум | Характеристика |
| Firmicutes (фирмикуты) | Грамположительные бактерии с толстой клеточной стенкой, образующие и не образующие спор (~52 %) | Verrucomicrobia (веррукомикробиа) | Муциндеградирующие анаэробные бактерии |
| Bacteroidetes (бактероидеты) | Грамотрицательные неспорообразующие облигатные анаэробные бактерии (~23 %) | Euryarchaeota (эуархеоты) | Метаногенные, водород-утилизирующие бесспоровые археи |
| Proteobacteria (протеобактерии) | Грамотрицательные неспорообразующие аэробные, факультативно-анаэробные и анаэробные бактерии с внешней ЛПСмембраной (~ 12 %) | Fusobacteria (фузобактерии) | Грамотрицательные полиморфные анаэробные бактерии |
| Actinobacteria (актинобактерии) | Грамположительные анаэробные и микроаэрофильные бактерии (~ 7—8 %) | Cyanobacteria (цианобактерии) | Одноклеточные синезеленые водоросли |
2. Характеристика основных филумов кишечного микробиома
Firmicutes. В состав филума входят представители родов и видов с разным типом дыхания. Основными являются Eubacteria, Lactobacillus, Clostridium, Lachnobacterium, Roseburia, Faecalibacteria, Blautia, Dorea, Bacillus, Mycoplasma, Streptococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Staphylococcus spp. Наиболее важная функция – метаболизм сложных углеводов, в том числе нерастворимых полисахаридов, а также не утилизированного в верхних отделах ЖКТ белка.
Bacteroidetes. Представлены четырьмя классами: Bacteroidia (Bacteroides, Prevotella, Porphyromonas, Alistipes spp.), Flavobacteriia (Flavobacterium sp.), Cytophagia (Carnocytophaga, Odoribacter), Sphingobacteriia (Sphingobacterium sp.), которые участвуют в деградации полисахаридов, метаболизме желчных кислот, холина, белков и аминокислот, продуцируя метаболиты-медиаторы [60, 69].
Actinobacteria. Наиболее распространены Bifidobacterium, Propionibacterium, Corynebacterium, Frankia, Arthrobacter, Micrococcus, Mycobacterium, большая часть которых – сахаролитики, способные гидролизовать сложные углеводы (включая мукополисахарид), образователи гликокаликса – фактора колонизационной резистентности кишечной слизистой [68].
Proteobacteria. Наряду с симбионтами в состав филума входят условно-патогенные и патогенные бактерии с разными морфоформами и типами питания (использующие как простые (аммоний, цитраты, моносахара), так и сложные вещества (аминокислоты, белки), гетерогенные по двигательной активности, продуцирующие разнообразные промежуточные метаболиты. На основании анализа 16S рРНК протеобактерии подразделяют на 6 классов: Alpha-, Beta-, Gamma-, Delta-, Epsilon- и Zeta. В класс Alpha входят виды, способные к спиртовому брожению, Beta – нитрификаторы, Gamma – метанотрофы, а также значимые для микробиоты семейства Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pseudomonadaceae. К классу Delta относятся сульфат-редукторы, анаэробные железобактерии, к Epsilon – использующие серу и водород в качестве источника энергии сульфоспириллы, а также возбудители инфекций C. jejuni и H. pylori [70].
Субдоминантные филумы. Включают в основном некультивируемые группы бактерий, в том числе: Fusobacteria – представлены семействами Fusobacteriaceae и Leptotrichiaceae, 11 родами, физиологическая роль которых до конца не выяснена; Verrucomicrobia –18 родов, в том числе Akkermansia (A.muciniphila) и Prosthecobacter sp., утилизирующие различные сахара и гликопротеиды (муцин); Euryarchaeota – состоит из 8 классов архей (галобактерии, метанобактеры, археоглобы, метанококки, термококки и др. экстремофилы). Присутствие некультивируемых архей – продуцентов метана, в том числе рода Methanobrevibacter (M. smithii), обеспечивает утилизацию водорода, образующегося при гидролизе углеводов; Cyanobacteria – бактерии, способные к фиксации атмосферного азота, присутствуют в кишечнике непостоянно, роль в макроорганизме пока не изучена.