Глава 3. Микозы, вызываемые дрожжами и некоторыми дрожжеподобными грибами

Микозы, вызываемые грибами рода Candida и грибами, ранее относившимися к роду Candida

Первоначально род Candida Berkhout представлял собой большую полифилетическую группу почкующихся, схожих по морфологии и белых по цвету колоний дрожжей. Мультигенные филогенетические исследования и отказ от двойной номенклатуры по анаморфе/телеоморфе в Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений привели к значительным изменениям в систематике и реклассификации видов Candida и других родов анаморфных дрожжей. В табл. 3.1 приведены изменения номенклатуры некоторых клинически значимых дрожжей в настоящее время.

Таблица 3.1. Изменения номенклатуры клинически значимых дрожжей

Чаще всего инфекции человека вызывает Candida albicans, реже — C. parapsilosis, C. tropicalis, Nakaseomyces glabratus и Pichia kudriavzevii. В целом на эти пять видов приходится более 95% инфекций человека. Однако может быть выделен и ряд других видов. Все они широко распространены и естественным образом встречаются у людей.

Общая характеристика

Особенностью дрожжеподобных грибов служит образование псевдомицелия — цепочек из удлиненных клеток, не имеющих общих перегородок и оболочки. Псевдомицелий может быть развитым (C. albicans, P. kudriavzevii, C. tropicalis, K. marxianus), рудиментарным (C. parapsilosis complex, Y. lipolytica) или отсутствовать (N. glabratus). Некоторые виды способны образовывать истинный мицелий (при понижении температуры культивирования, истощении питательной среды, внедрении в ткани).

Для некоторых дрожжеподобных грибов характерен полифенизм (иногда называемый диморфизмом) — способность к дрожжевому и нитевидному росту в зависимости от условий культивирования. В дрожжевой стадии клетки могут быть круглой, овоидной, цилиндрической, вытянутой или неправильной формы. Могут образовывать настоящие гифы.

В зависимости от форм продуцируемых клеток и соотношения количества дрожжей/псевдогиф один и тот же вид Candida spp. может проявлять различные фенотипические вариации. Гладкие колонии состоят в основном из клеток дрожжевой формы, тогда как морщинистые колонии состоят из псевдогифальных клеток или смесей обеих морфологий (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Морфологические варианты колоний на Сабуро-декстрозном агаре Candida parapsilosis sensu stricto

Описан также (особенно у C. albicans, C. parapsilosis) феномен переключения (смены морфотипа) — способность переключаться и формировать различные виды колоний внутри одного штамма. У отдельных штаммов могут формироваться более пяти морфотипов колоний. Переключение обратимо и не всегда зависит от условий окружающей среды. Тип колонии может передаваться по наследству от одного поколения к другому. Способность переключаться между различным количеством морфологических фенотипов важно для вирулентности, спаривания, возможности расти в различных средах как в качестве комменсала, так и в качестве патогена.

Для культивирования дрожжеподобных грибов подходят как простые, так и питательные среды с добавлением углеводов (глюкозы). Специальные среды: среда Сабуро, глюкозопептонный и кукурузный питательный агар. Оптимальная температура для роста — 25 °С, pH 5,8–6,5.

Дрожжеподобные грибы — аэробы, для питания используют аминокислоты, белки, пептоны, усваивают углеводы. Хорошо растут на сывороточных и кровяных средах, дрожжевых гидролизатах, отварах картофеля, моркови, риса и кукурузы. В микробиологических лабораториях их чаще всего выращивают на среде Сабуро, при pH 6,0–6,8 и температуре 25–37 °С. По Граму окрашиваются положительно. Данные о ферментативных свойствах и способности к ассимиляции некоторых видов дрожжеподобных грибов приведены в табл. 3.2 и 3.3.