Теоретический обзор
Общая характеристика простейших
Подцарство Простейшие (Protozoa) царства Животные (Animalia) образует гетерогенная группа одноклеточных эукариот. Всего известно около 100 000 видов, обитающих в воде и почве либо в организмах хозяев (паразитические формы). Очевидно, что сравнение сложности организации протистов с многоклеточными животными и растениями будет не в пользу первых. Однако если сравнивать отдельные клетки многоклеточного организма с клеткой простейшего, то всё получается наоборот: клетка протистов способна к самостоятельному существованию (жизни) и может выполнять все необходимые действия, связанные с движением, питанием или размножением, тогда как дифференцированные клетки животных и растений, хотя и более эффективные в своих специализированных функциях, устроены гораздо проще. Термин «протисты» впервые ввёл Эрнст Геккель (1866), включивший в этот таксон бактерии, грибы, одноклеточных животных и водоросли. Однако по мере изучения строения клеток, бактерии и сине-зелёные водоросли (цианобактерии) были перенесены в домен (надцарство) прокариот (Procaryota), а грибы — в отдельное царство Fungi, или Mycota.
Ранее всех простейших считали животными и их изучением занималась протозоология, но позднее выяснилось, что это не совсем так, и на современном этапе классификация простейших составляет один из самых сложных вопросов систематики живых существ, а все подразделения протистов на таксономические группы имеют явно больше недостатков, чем достоинств. Одним из подобных подходов является попытка классифицирования по способу питания: в один таксон отнесены автотрофные протисты (водоросли), в другой — гетеротрофные (одноклеточные «животные», собственно простейшие). Также были попытки разделения протистов по особенностям строения, так как водоросли, как правило, имеют ригидную клеточную стенку, образованную углеводами, а клетки гетеротрофов окружены только плазматической мембраной; хотя некоторые окружают себя оболочкой из соединений кальция и других веществ. Однако до сих пор многие специалисты по-прежнему относят водоросли к низшим растениям, а гетеротрофные протисты включают в подцарство одноклеточных животных, и таковых в настоящее время известно более 30 000 видов. Таким образом, протисты являются гетерогенной (полифилетической) группой организмов, практически не имеющей общих характеристик, а объединяет их лишь отсутствие сложной организации клеток, что характерно для многих групп микроорганизмов.
Большинство простейших имеет микроскопические размеры в пределах 3–150 мкм, и только наиболее крупные их представители (раковинные корненожки) достигают диаметра 2–3 см. Форма и строение клеток простейших весьма разнообразны. Для некоторых групп характерны поверхностные чешуйки, раковины и даже сложно устроенные твёрдые скелеты. Однако по способу движения свободноживущих простейших можно разделить на три главные группы: жгутиковые, передвигающиеся с помощью длинных нитевидных, обычно одного или нескольких, жгутиков; ресничные инфузории снабжены многочисленными мерцательными ресничками; корненожек отличает амёбоидная локомоция — «перетекание» по твёрдым субстратам благодаря изменениям формы клетки. Некоторые паразитические простейшие неподвижны.
Самые мелкие их представители отнесены к роду Babesia, диаметр этих кровяных паразитов обычно не превышает 2 мкм. В то же время колонии свободноживущих морских простейших — радиолярий, состоящие из сотен клеток, погружённых в общую студенистую оболочку цилиндрической формы, иногда достигают метровой длины. Некоторые, например амёбы, снаружи ограничены цитоплазматической мембраной, но у большинства простейших под ней имеется плотная эластичная оболочка — пелликула. Иногда она может отсутствовать, и её функции выполняет эктоплазма. У других видов, помимо пелликулы, формируется ещё более толстая наружная оболочка, выполняющая защитную и опорную функции. Морские простейшие (фораминиферы и солнечники) обладают минеральной или органической раковиной.
Простейшие имеют типичное для эукариотических клеток строение. Их ядра окружены двухслойной фосфолипидной мембраной, пронизанной многочисленными порами. Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределены хроматин и ядрышки. У некоторых простейших ядра отличаются полиплоидностью. Иногда у простейших может быть несколько ядер. Цитоплазма простейших разделена на эктоплазму (наружный слой более светлый и плотный) и эндоплазму (внутренний слой с многочисленными включениями).
В цитоплазме располагаются органеллы общего (комплекс Гольджи, центросома, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть и др.) и специального назначения (пищеварительные и сократительные вакуоли). Для движения простейшие могут использовать псевдоподии, жгутики и реснички. Газообмен происходит через всю поверхность клетки. На раздражители простейшие реагируют двигательными реакциями — таксисами (фототаксис, хемотаксис и др.). Тип питания зависит от типа простейшего: у автотрофов он реализуется посредством фотосинтеза, у гетеротрофов — за счёт пино- или фагоцитоза. Пищей гетеротрофам могут служить бактерии либо различный детрит, для паразитических видов — кровь и тканевые жидкости организма хозяина. Пищеварение происходит в пищеварительных вакуолях, сходных по происхождению с лизосомами. Сократительные вакуоли выполняют функции органа осморегуляции (удаляют излишки жидкости) и выделения (эвакуируют продукты диссимиляции в окружающую среду).
Простейшие размножаются половым и бесполым путём. Бесполое размножение осуществляется посредством митоза ядра и деления клетки надвое (у амёб, эвглен и инфузорий) или многократным делением клеток (агамогония) при митотическом делении ядер, например у споровиков. Половое размножение может протекать по типу копуляции (гаметогония) или конъюгации. При копуляции две различные по полу клетки-гаметы, морфологически отличные от зрелых клеток простейших, сливаются и формируют зиготу; при этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы, из которой развивается новый дочерний организм. Основными формами гаметогамии являются изогамия, анизогамия и оогамия.