Глава 18. Микроорганизмы (вирусы и прокариоты) и их переносчики

Теоретический обзор

Доклеточные микроорганизмы. Вирусы

Общая характеристика. Вирусы (от лат. virus — дословно: «яд животного происхождения») — нуклеопротеидные комплексы, систематически отнесённые к царству так называемых доклеточных микроорганизмов Vira. Для них характерен облигатный внутриклеточный паразитизм, то есть они способны воспроизводиться только внутри чувствительных клеток-хозяев. Хозяевами вирусов могут быть прокариотические (бактерии, археи) и эукариотические (животные, грибковые и растительные) клетки.

Строго говоря, вирусы нельзя рассматривать как отдельные живые организмы, так как для этих нуклеопротеидных комплексов характерны две формы существования: внеклеточная (вирион) и диссоциированная (вирус) внутри клеток. Вирионы представлены инертными корпускулярными частицами сферической, палочковидной или нитевидной формы, размеры которых варьируют от 15–30 до 200–500 нм. Упрощённая модель вириона представляет собой молекулу нуклеиновой кислоты, покрытую белковой оболочкой (капсидом). Совокупность этих двух основ­ных компонентов, называемая нуклеокапсидом, может быть орга­низована по икосаэдральному (кубическому) или спиральному типу симметрии (рис. 18.1).

Рис. 18.1. Строение вирионов. А — безоболочечный «голый» вирион, организованный по принципу икосаэдральной симметрии; Б — безоболочечный «голый» вирион, организованный по принципу спиральной симметрии; В — оболочечный «одетый» вирион, организованный по принципу икосаэдральной симметрии; Г — оболочечный «одетый» вирион, организованный по принципу спиральной симметрии

Вирионы с кубическим типом симметрии имеют форму, приближающуюся к шару, что создаёт большой внутренний объём, например, для размещения больших молекул ДНК. Спиральный тип симметрии чаще можно встретить среди РНК-вирусов, которые могут иметь палочковидную, червеобразную или неправильную овальную форму.

Некоторые вирионы могут иметь дополнительную фосфолипидную оболочку — суперкапсид, состоящую из фрагментов клеточной мембраны, из которой они высвободились в составе дочерней популяции. Вирионы, имеющие только лишь белковую оболочку (капсид), называют «голыми», а дополнительно снабжённые суперкапсидом — «одетыми» (см. рис. 18.1). Для последующего взаимодействия с белковыми рецепторами других клеток-хозяев поверхность фосфолипидных суперкапсидов снабжена гликопротеиновыми структурами, называемыми шипами. В настоящее время известно около 2000 различных видов вирусов (что, очевидно, составляет лишь ничтожную известную на сегодня долю от их общего числа), объединённых примерно в 90 семейств на основе типа генетического материала, строения капсида, наличия суперкапсида и других признаков.

Также существует большая группа неклассифицированных, так называемых сиротских вирусов. В то же время для их систематизации неприменимы основные таксономические единицы — особь, популяция или вид. Естественно, что у них нет таксонов и более высокого ранга (порядок, класс, отдел и т.д.). Длительное время считали, что вирионы, состоящие из белкового футляра с заключённой внутри вирусной ДНК или РНК, представляют собой собственно «вирусную особь». Однако выяснилось, что один вирион может содержать не все гены вируса, а лишь их фрагменты, а синтез дочерней популяции в заражённой клетке начинается после проникновения в неё вирионов, несущих все фрагменты полного генотипа (их может быть до двух десятков!).

Происхождение. Единая теория происхождения вирусов отсутствует, и сейчас существует несколько гипотез, предложенных в ходе их изучения. Согласно первой, вирусы являются потомками древних доклеточных форм жизни, а разнообразие геномов у разных групп вирусов отражает эволюцию генетического материала вымерших доклеточных форм жизни от односпиральной РНК до двухспиральной ДНК. В свою очередь, утрата способности к синтезу белков является результатом длительной регрессивной эволюции, характерной для паразитических форм жизни. Поэтому вторая гипотеза рассматривает вирусы как потомки бактерий или других одноклеточных организмов, достигшие наибольшей степени паразитизма с полной утерей биосинтетического потенциала.

Наконец, существует мнение, что вирусы представляют собой продукты выделившихся и самостоятельно эволюционировавших субклеточных структур: комплекс генов, митохондрий, рибосом. Разнообразие их генетического аппарата зависит от исходных структур, ставших автономными. Иначе говоря, вирусы вышли из клеток. Если следовать этому предположению, то различные группы вирусов нельзя считать родственными и скорее их можно рассматривать вместе с организмами, от которых они когда-то произошли (и, вероятно, происходят в настоящее время).

Аналогичная гипотеза признаётся и в отношении появления и эволюции вирусов, паразитирующих в бактериальных клетках, — бактериофагов. Первоначально мутации, происходящие в определённом участке генетического материала бактерии-­предшественника, придают ему известную степень автономности, а также способствуют синтезу особой белковой оболочки, пред­охраняющей этот участок генетического материала от повреждения внешней среды, обеспечив перенос данного материала от одной бактерии к другой. Вполне возможно, что бактериофаги произошли из примитивного полового аппарата, первоначально развившегося у бактерий для передачи генетического материала от одной клетки к другой. В частности, некоторые бактериофаги и в настоящее время способны выполнять эту функцию. Другими словами, геном бактериофага представляет собой модифицированный фрагмент генома бактерий. При этом геном бактериофага сохраняет сходство с гомологичным участком ДНК бактерии, достаточное для того, чтобы вступать с ним в генетические рекомбинации или даже замещать его. Эту гипотезу подтверждает тот факт, что геном некоторых умеренных фагов может регулярно встраиваться только в определённые локусы ДНК бактерий, становясь частью её генома.