Глава 2. Высшие и центральные регуляторные образования эндокринной системы

2.1. Гипоталамус

Гипоталамус — это отдел промежуточного мозга в области третьего желудочка, подбугорная, подталамическая область промежуточного мозга, масса до 5 г.

Топография. Гипоталамус объединяет нейроморфные образования, расположенные под дном третьего желудочка, впереди заднего продырявленного вещества, включая подбугорную область.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, срединное возвышение, воронка, нейрогипофиз, зрительный перекрест и зрительный тракт, сосцевидные тела, преоптическая область (рис. 2.1).

Гипоталамус является высшим центром нейрогормональной регуляции, который объединяет эндокринные и нервные механизмы регуляции, осуществляет перевод регуляции с нервной системы на эндокринную, контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма, является центром регуляции гомеостаза. Нейроны гипоталамуса обладают не только способностью генерировать и проводить потенциалы действия, то есть осуществлять импульсную функцию, но и проявляют способность к нейросекреции, то есть способны осуществлять безимпульсную функцию.

Пути реализации функций гипоталамуса: трансаденогипофизарный (через переднюю долю гипофиза), транснейрогипофизарный (через заднюю долю гипофиза) и парагипофизарный (посредством проведения нервных импульсов по аксонам симпатических и парасимпатических нейронов непосредственно к клеткам-мишеням, минуя гипофиз) (рис. 2.2).

Рис. 2.1. Схема расположения ядер гипоталамуса: 1 — терминальная пластинка; 2 — зрительный перекрест; 3 — передняя доля гипофиза; 4 — промежуточная доля гипофиза; 5 — нейрогипофиз; 6 — сосцевидное тело; 7 — серый бугор; 8 — воронка; 9 — преоптическое ядро; 10 — вентромедиальное ядро; 11 — супраоптическое ядро; 12 — супрахиазматическое ядро; 13 — паравентрикулярное ядро; 14 — ядра воронки; 15 — заднее ядро

Гистологическое строение. Передний гипоталамус включает нейросекреторные ядра: супраоптические и паравентрикулярные, супрахиазматические и др.

Супраоптические ядра образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками, аксоны которых проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах расширенными терминалями (тельцами Херринга).

Паравентрикулярные ядра построены сложно. Их центральная часть представлена такими же крупными холинергическими нейросекреторными клетками, как и в супраоптических ядрах, с аксонами, идущими в заднюю долю гипофиза. Эти клетки продуцируют белковые гормоны вазопрессин (антидиуретический гормон — АДГ) и окситоцин. Периферическая часть паравентрикулярных ядер состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток, секретирующих только окситоцин, аксоны которых направляются в медиальное возвышение. Между клетками обеих пар ядер располагаются промежуточные нейроны, глиоциты и кровеносные сосуды.

Рис. 2.2. Схема гипоталамо-гипофизарной системы: I–III — ядра переднего гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное); IV–VII — ядра среднего гипоталамуса (аркуатное, вентромедиальное, дорзомедиальное); VIII — медиальная эминенция с первичной капиллярной сетью и аксовазальными контактами; IX — гипофизарная ножка; X — аденогипофиз со вторичной капиллярной сетью; XI — средняя доля гипофиза; XII — нейрогипофиз

Супрахиазматическое ядро вместе с эпифизом участвует в регуляции циркадных (суточных) ритмов.

Средний гипоталамус (промежуточная область) представлен медиобазальной и туберальной частями, их нейросекреторными ядрами: аркуатными, дорзомедиальными и вентромедиальными, состоящими из мелких адренергических клеток, вырабатывающих аденогипофизотропные рилизинг-гормоны — либерины и статины, которые по своей природе относятся к нейрогормонам.

Рилизинг-гормоны — это нейрогормоны, вырабатываемые в гипофизотропной зоне гипоталамуса, которые гуморальным путем, через воротную гипоталамо-гипофизарную сосудистую сеть, поступают в аденогипофиз, где оказывают регулирующее влияние на образование и выделение в кровь тропных и эффекторных гормонов.

Либерины — это нейрогормоны, вырабатываемые нейронами гипоталамуса, которые по воротной гипоталамо-гипофизарной сосудистой сети поступают в переднюю долю гипофиза и оказывают стимулирующее влияние на секрецию гормонов аденогипофиза.

Статины — это нейрогормоны, вырабатываемые нейронами гипоталамуса, которые по воротной гипоталамо-гипофизарной сосудистой сети поступают в переднюю долю гипофиза и оказывают тормозящее влияние на секрецию гормонов аденогипофиза.

Гипоталамический контроль секреции тропных гормонов аденогипофиза обнаруживается на 4-м месяце внутриутробной жизни. Содержание либеринов и статинов в гипофизотропной зоне гипоталамуса достигает высокого уровня на 5-м месяце внутриутробной жизни. К этому же времени формируется воротная гипоталамо-гипофизарная сосудистая сеть, по которой либерины и статины транспортируются к аденогипофизу, что обеспечивает взаимодействие нервной и эндокринных систем.

В свою очередь, секреция гормонов эндокринными железами оказывает влияние на созревание гипоталамуса и ЦНС в целом. Так, под воздействием андрогенов между 5-м и 7-м месяцами внутриутробного периода гипоталамус развивается по мужскому типу, а без их воздействия — по женскому типу.