Глава 6. Центральная нервная система

Анатомические и молекулярные аспекты строения и функций головного и спинного мозга. Центральная нервная система (ЦНС) человека состоит из головного и спинного мозга. Скопления нервных клеток и нервные волокна, находящиеся за пределами ЦНС, называются периферической нервной системой. Периферическая нервная система функционально и структурно разделяется на соматическую и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная система отвечает за координацию движений тела, а также за получение внешних стимулов. Это система, регулирующая сознательно контролируемую деятельность, но многие функции выполняются автоматически. Вегетативная нервная система в свою очередь делится на симпатическую, парасимпатическую и энтеральную нервную систему. По большей части вегетативная нервная система работает вне прямого сознательного участия мозга. Нервные узлы вегетативной системы соответствуют чакрам йоги, и в принципе можно научиться сознательно контролировать некоторые вегетативные функции.

Оболочки головного и спинного мозга. Головной и спинной мозг окружен 3 мозговыми оболочками (meninges). В области большого затылочного отверстия оболочки головного мозга переходят в оболочки спинного мозга. На рис. 6.1 показаны оболочки головного мозга. Поверх костей черепной коробки находится покрытие из сравнительно толстой кожи черепа, которая содержит много соединительной ткани и кровяных сосудов. Под кожей расположена надкостница, под ней находятся кости черепа, а под костями черепа — оболочки мозга.

Рис. 6.1. Схематическое расположение оболочек головного мозга

Твердая оболочка (dura mater) — самая наружная оболочка. Она отличается особой плотностью, прочностью, имеет много коллагеновых волокон и является одновременно надкостницей внутренней поверхности костей мозгового отдела черепа. В области основания черепа твердая оболочка плотно сращена с костями, особенно в местах соединения костей друг с другом и в зонах выхода из черепа черепно-мозговых нервов. С костями свода черепа твердая оболочка связана непрочно и легко от них отделяется, однако она плотно сращена с оболочками мозга, лежащими между ней и мозгом. Сама твердая оболочка имеет как бы 2 слоя, которые становятся заметными, когда наружный листок продолжает служить подкостницей черепа, а другой (внутренний листок) следует за поверхностью мозга и углубляется в большие мозговые извилины. Образовавшиеся пространства между листками (dura mater) называется синусами, и в них находится венозная кровь.

Под dura mater располагается мягкая паутинная оболочка (arachnoidea), представляющая собой тонкую пластинку. Эта оболочка тонкая, прозрачная, покрывает спинной и головной мозг, не проникая в щели между отдельными частями и в борозды полушарий.

Мягкая (сосудистая) оболочка (лат. pia mater — «нежная мать») — самая внутренняя оболочка мозга. Она плотно прилежит к наружной поверхности мозга и заходит во все щели и борозды. Мягкая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой располагаются кровеносные сосуды, питающие головной и спинной мозг. Мягкая оболочка существует только у млекопитающих.

Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное пространство (cavitas subarachnoidalis), в котором содержится спинномозговая жидкость (liquor cerebrospinalis), отделенная от крови сосудов гемато-ликворным барьером, похожим на гематоэнцефалический барьер, но с несколько другим строением и функциями.

Отделы головного мозга

На рис. 6.2, А представлены основные отделы больших полушарий, а на рис. 6.2, Б указаны структуры головного мозга, которые находятся под большими полушариями мозга. Красной линией обозначена черта деления структур головного мозга крыс, расположенных так же, как и у Homo sapiens. Эти структуры используют, соответственно, для получения митохондрий головного и спинного мозга.

Рис. 6.2. Отделы головного мозга человека (пояснения в тексте)

Рис. 6.3 весьма схематично показывает расположение нейронов и направление волокон глии в коре больших полушарий. Левая часть рисунка показывает, каким первые исследователи мозга увидели строение коры под обычным световым микроскопом. Средняя часть рисунка схематично отражает расположение нейронов в слоях коры согласно информации, полученной с помощью электронного микроскопа. Правая часть рисунка показывает направление волокон миелина, который покрывает аксоны нейронов в слоях коры больших полушарий. Это дает представление о связях между нейронами.

Рис. 6.3. Цитоархитектоническая и миелоархитектоническая схема коры головного мозга. Источник: https://studopedia.ru/17_50570_glava-VIII-kora-golovnogo-mozga-simptomo- kompleksi-porazheniya.html

Из рис. 6.3 видно, что волокна аксонов нервных клеток в слоях коры расположены параллельно поверхности коры (это ассоциативные пути, связывающие между собой различные территории коры) либо являются радиальными, перпендикулярными к поверхности. Волокна последнего типа типичны для проекционных путей (связывающих кору головного мозга с нижележащими образованиями).

Шестислойный тип строения коры является неоднородным. Существуют участки, в которых один из слоев представляется особенно мощным, а другой — слабовыраженным. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои, увеличивающее число слоев и т.д.

Такая сложная архитектура строения слоев нейронов связана с функциональной локализацией нейронов и широкими связями между разными функциональными структурами коры. Нижний слой белого вещества отражает отходящие и приходящие аксоны, соединяющие кору головного мозга с нижележащими эволюционно более древними структурами головного мозга.

Строение нейронов центральной нервной системы

Мозг современного взрослого человека имеет порядка 100 млрд нейронов. Есть данные, которые показывают, что у новорожденных нейронов гораздо больше. В конечном итоге количество нейронов, которое остается у взрослого человека зависит от того, насколько активную физическую и умственную жизнь он ведет с самого рождения.

Классификация нейронов. Морфологическое строение нейронов очень многообразно. При классификации нейронов учитывают: размеры и форму тела нейрона; количество и характер ветвления отростков; длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретенообразными, неправильными и т.д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120–150 мкм — у гигантских пирамидных нейронов. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: 1) униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; 2) псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; 3) биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; 4) мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС. На рис. 6.4 представлены основные типы нейронов.