Глава 5. Печень. Метаболические состояния и функции печени

Макро- и микроструктура печени

Печень является важнейшим органом, который имеется у всех позвоночных животных. У человека печень расположена в брюшной полости в правом подреберье (сразу под диафрагмой) и прикреплена к ней толстой связкой (рис. 5.1, А). Это самый большой по весу орган. У человека печень весит в пределах 1,44–1,65 кг. Нижний край печени в норме не выступает из-под ребер. По структуре печень относится к паренхиматозному типу органов, к которым также относятся: селезенка, легкие, почки, поджелудочная и щитовидная железы, другие экзокринные и эндокринные органы, а также мозг. Печень является большой железой, поскольку она вырабатывает и выбрасывает в просвет тонкого кишечника желчь — секрет сложного состава с щелочным рН.

Рис. 5.1. А. Расположение печени по отношению к другим органам брюшной полости человека. Б. Анатомические детали кровоснабжения печени

По своим функциям печень является уникальным органом с удивительно сложной и функционально совершенной микроструктурой. Уникальность же печени состоит в том, что в отличие от других органов нашего тела, которые имеют явную и сравнительно ограниченную по числу функций специализацию, печень выполняет одновременно более чем 500 функций, и почти все эти функции являются метаболическими.

Многие метаболические процессы в печени были открыты сравнительно недавно и, возможно, будут открыты новые. Википедия и учебники перечисляют следующие основные функции печени:

▪ обезвреживание различных чужеродных веществ (ксенобиотики), в частности аллергенов, ядов и токсинов, путем превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения; детоксикационная функция печени плода незначительна, поскольку ее выполняет плацента;

▪ обезвреживание и удаление из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ (например, аммиак, фенол, этанол, ацетон и кетоновые кислоты);

▪ обеспечение энергетических потребностей организма глюкозой и конвертация различных источников энергии (свободные ЖК, аминокислоты, глицерин, молочная кислота и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез);

▪ пополнение и хранение быстро мобилизуемых энергетических резервов в виде гликогена и регуляция углеводного обмена;

▪ пополнение и хранение некоторых витаминов (особенно велики в печени запасы жирорастворимых витаминов А, D, водорастворимого витамина B₁₂), а также депо катионов ряда микроэлементов — металлов, в частности катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;

▪ участие в процессах кроветворения (только у плода), в частности синтез многих белков плазмы крови — альбуминов, α- и β-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов и витаминов, белков свертывающей и противосвертывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии;

▪ синтез холестерина и его эфиров, липидов и ФЛ, липопротеидов и регуляция липидного обмена;

▪ синтез желчных кислот и билирубина, продукция и секреция желчи;

▪ депо для довольно значительного объема крови, который может быть выброшен в общее сосудистое русло при кровопотере или шоке за счет сужения сосудов, кровоснабжающих печень;

▪ синтез гормонов (например, инсулиноподобные факторы роста).

Если суммировать кратко, то печень является органом-фабрикой, которая принимает всю кровь, поступающую из желудочно-кишечного тракта, селезенки и поджелудочной железы, фильтрует и обезвреживает разными способами вредные вещества, добавляет все необходимое для поддержания постоянства состава крови и внеклеточной жидкости, перерабатывает белки, жиры и углеводы для обеспечения субстратного гомеостаза для других органов (особенно в отношении глюкозы), преобразовывает или синтезирует одни метаболиты за счет других в зависимости от условий питания, обеспечивает необходимыми метаболитами органы, которые в силу своей специализации не могут делать это сами.

Кровоснабжение печени

Печень получает кровь от двух больших сосудов: печеночной артерии (a. hepatica) и портальной вены (v. portae), которая собирает венозную кровь от внутренних органов пищеварительного тракта (рис. 5.2). Печеночная артерия несет богатую кислородом кровь от аорты.

Рис. 5.2. Строение паренхимы печени и схема кровоснабжения отдельной дольки

Эти сосуды делятся на маленькие капилляры, которые в паренхиме печени объединяются в так называемые триады, содержащие в качестве третьего участника желчный капилляр, который выходит из дольки и направлен к общему желчному протоку. Сосудистые триады окружены соединительнотканной оболочкой и располагаются по углам печеночной дольки, имеющей форму шестигранника.

Структурной единицей паренхимы печени являются дольки, имеющие шестигранную форму. В каждом углу шестигранников находится пучок из 3 капилляров: воротной вены, печеночной артерии и желчного протока. Артериальная и венозная кровь смешиваются в специализированном капилляре — синусоиде (рис. 5.3) на своем пути к центру дольки и выводятся к печеночной вене. Синусоиды, окруженные гепатоцитами, составляют в свою очередь структурную единицу печеночной дольки.

Рис. 5.3. Схематическое строение сегмента печеночной дольки. Описание рисунка в тексте. Рисунок заимствован из статьи Frevert et al., 2005

Долька является структурной и функциональной единицей печени. Она удерживается тонким слоем эластичной соединительной ткани, отходящей от фиброзной капсулы, которая покрывает всю печень и называется капсула Глиссона (Glisson's capsule).