Законы термодинамики
Митохондриология является важной частью более крупного раздела биологических наук — биоэнергетики. Обе науки возникли в середине XX в. Поскольку функции митохондрий определяются функциями органа, или даже конкретным типом клеток, что особенно приложимо к мозгу, мы будем рассматривать функции митохондрий не вообще, а для конкретного органа, для которого имеется информация и с которым я имею опыт работы. Для начала, однако, надо познакомиться с тем, что же представляют собой митохондрии, как они устроены, почему являются фундаментальными органеллами клетки для существования сложных организмов и выполнения многочисленных, нередко противоположно направленных метаболических функций. Чтобы понять эти важные моменты биоэнергетики, необходимо понимать фундаментальные законы Вселенной, которым подчиняются все процессы, происходящие в митохондриях и организме в целом.
Классическая термодинамика и термодинамика необратимых процессов
Что такое термодинамика и зачем она нужна? Термодинамика, подобно другим отраслям науки, возникла из потребностей общества. В XIX в. развитие индустриализации сопровождалось развитием машиностроения и транспорта. Основным источником энергии для машин того времени были паровые двигатели паровозов, пароходов и локомобилей. Это привело к необходимости разобраться в том, как эти машины работают. Возникло много чисто практических проблем и вопросов по поводу эффективности машин, способов преобразования тепла в работу.
Так возникла наука, которая в наше время называется классической термодинамикой. Поскольку речь шла о тепловых двигателях, использующих энергию расширяющихся газов или пара, то предметом термодинамики стало изучение взаимодействий между энергией (Е), температурой (Т), работой (W), объемом газа (V) и теплотой (Q). Объектом теоретического и экспериментального изучения было поведение идеализированного газа в закрытой системе определенного объема, которая получила название «термодинамическая система». По ходу дела стало понятно, что термодинамическая система как целое может характеризоваться абстрактной функцией состояния, которая зависит от других функций и определяет направление процессов в термодинамической системе. Эта функция получила название «энтропия» (S) и впервые была введена в науку Клаузиусом в 1865 г. как мера необратимого рассеивания энергии. Изменения энтропии (dS) равны нулю в закрытых системах, а в открытых системах ее изменение всегда положительно (dS >0).
Важно различать классическую термодинамику и термодинамику необратимых процессов, частным случаем которой является термодинамика неравновесных процессов. Именно смысл этих законов нужен для понимания основных процессов в живых системах.
В результате развития классической термодинамики были сформулированы 4 закона термодинамики, которые приводятся ниже.
● Нулевой закон термодинамики: если 2 системы находятся в термальном равновесии с 3-й системой, то они находятся в термальном равновесии между собой. Этот закон был сформулирован намного позже основных 3 законов и был полезен для определения понятия «температура», поэтому его назвали «нулевой». Это, скорее, аксиома, как в геометрии.
● Первый закон термодинамики — закон сохранения энергии. Первый закон постулирует существование функции состояния, называемой энергией (Е) системы. Поскольку общая энергия системы остается постоянной, то внутренняя энергия системы изменяется как потоки тепла внутрь системы или из системы. Теплота (Q) — это потоки термальной энергии от одного объекта к другому. Классическая термодинамика предполагает, что системы не обмениваются с окружающей средой и между собой веществом.
● Второй закон термодинамики. Второй закон постулирует существование функции состояния, называемой «энтропия» (др.-греч. entropia — «поворот, превращение») и обладающей рядом важных свойств. Энтропия (S) системы является экстенсивным свойством. Если система состоит из нескольких частей, то полная энтропия равна сумме энтропий каждой части. Энтропия любой изолированной системы не может уменьшаться. Такая система спонтанно изменяется только в сторону термодинамического равновесия — состояния с максимальным значением энтропии системы. Энтропия устанавливает связь между макро- и микросостояниями. Особенность данной характеристики заключается в том, что это единственная функция в физике, которая показывает направленность процессов. Вопрос, однако, в том, насколько это утверждение приложимо к живым системам?
● Третий закон термодинамики. Энтропия (S) любого чистого вещества в термодинамическом равновесии достигает нуля, когда температура достигает нуля. Энтропия системы при абсолютном нуле равна нулю.
На практике нам с вами понадобятся только первый и второй законы термодинамики.
Почему я так много внимания уделяю законам термодинамики? Хотя термодинамика неравновесных процессов уже достаточно развита и совершенно понятно, что классическая термодинамика неприменима для описания живых систем, тем не менее в большинстве учебников биохимии биоэнергетика и ферментативная кинетика описываются с позиций классической термодинамики. Это абсолютно неверно.
Илья Пригожин, один из основателей термодинамики неравновесных процессов, отмечал, что поведение живых организмов казалось настолько странным с точки зрения классической термодинамики, что применимость термодинамики для описания жизни часто ставилось под сомнение.
Для нас необходимо понимать смысл законов, поскольку законы термодинамики неравновесных процессов универсальны. Только в терминах законов термодинамики неравновесных процессов можно понять эволюцию и биоэнергетику живых организмов.