Часть II. Принципы регуляции жизненных функций организма

Рис. 11.2. Структурный микромодуль сенсомоторной коры: III-VI - корковые слои; 1 - интернейроны; 2 - афферентный вход, контактирующий с интернейроном; 3 - афферентный вход, образующий терминали на пирамидных нейронах; 4 - возвратная коллатераль аксона, вступающая в контакт с тормозным интернейроном; 5 - пучок аксонов, выходящий за пределы колонки; 6 - возвратная коллатераль, обеспечивающая облегчающие влияния в пределах модуля; 7 - корково-спинно-мозговые пирамидные клетки; 8 - корковокрасноядерная пирамидная клетка

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Они имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Звездчатые клетки бывают возбуждающими и тормозными. Аксоны возбуждающих клеток перпендикулярны поверхности коры, то есть параллельны апикальным дендритам пирамидных клеток, с которыми они образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны тормозных звездчатых клеток проходят горизонтально, то есть параллельно поверхности коры. Их синапсы образуют вокруг участков пирамидной

клетки вблизи аксона сплетение в виде корзинки, поэтому такие звездчатые клетки часто называют также корзинчатыми. Третья группа корковых нейронов включает веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении.

Возбуждающие клетки выделяют в основном нейромедиатор глутамат, тормозящие - ГАМК.

11.1.2. Связи неокортекса

Афферентные и эфферентные связи коры головного мозга также можно подразделить на несколько основных типов (рис. 11.3). К корковым эфферентам (кортико-фугальным волокнам) относятся: проекционные волокна к подкорковым структурам (например, кортико-спинальный, корково-мостовой и корко-во-таламический пути); ассоциативные волокна, идущие к другим областям коры того же полушария; комиссуральные волокна, соединяющие симметричные корковые области разных полушарий. Подавляющее большинство комиссуральных волокон проходит в составе мозолистого тела. Они весьма многочисленны; у человека их количество оценивается в 200 млн (по 100 млн в каждом направлении).

Рис. 11.3. Схема хода нервных волокон в больших полушариях головного мозга: 1 - короткие ассоциативные волокна; 2 - длинные ассоциативные волокна; 3 - комиссуральные волокна; 4 - проекционные волокна

11.1.3. Слои коры больших полушарий

В пределах коры чередуются слои, то содержащие преимущественно тела нервных клеток, то образованные в основном их аксонами, поэтому на свежем срезе она выглядит полосатой. На основании формы и расположения клеток в неокортексе выделяют шесть слоев, и некоторые из них можно подразделить на два или более вторичных слоев. Кроме того, в связи с однородным строением ее называют изокортексом. Более древний тип коры - аллокортекс в основном трехслойный. Он расположен в глубине височных долей и с поверхности мозга

не виден. В состав аллокортекса входят архикортекс, палеокортекс и производные коры - ограда и миндалина.

В составе изокортекса выделяют (рис. 11.4) следующие слои (с поверхности вглубь).

Рис. 11.4. Слои коры больших полушарий. Источник: Физиология человека (2010)

I. Молекулярный (плексиформный). В этом слое располагаются преимущественно апикальные дендриты пирамидных клеток и аксоны звездчатых клеток, проходящие параллельно поверхности. Эти аксоны обеспечивают местные внутрикорковые связи.

II. Наружный зернистый (наружный гранулярный). В нем густо расположены мелкие нейроны самой различной формы, среди которых находятся малые пирамидные клетки. Нервные волокна здесь ориентированы преимущественно параллельно поверхности коры.

III. Наружный пирамидный. Он состоит в основном из пирамидных нейронов средней величины; более крупные клетки лежат в нем глубже.

IV. Внутренний зернистый (внутренний гранулярный). В этом слое рыхло расположены мелкие нейроны различной величины (звездчатые клетки), между которыми проходят пучки параллельных поверхности коры волокон. Главный вход слоя IV - специфичные афференты от таламуса, оканчивающиеся на клетках и иногда - непосредственно на пирамидных. Информация, поступающая от таламуса, передается в другие слои.