Часть II. Принципы регуляции жизненных функций организма

Рис. 6.1. Типы нервных клеток

По функции: афферентные, эфферентные, интернейроны, осцилляторы. Афферентные нейроны воспринимают сигналы, возникающие в рецептор-ных образованиях органов чувств, и проводят их в ЦНС. Вступая в пределы ЦНС, окончания отростков первичных афферентных нейронов устанавливают синаптические контакты с вставочными, а иногда и непосредственно с эфферентными нейронами. Вставочные нейроны (интернейроны) локализуются, как правило, в пределах ЦНС. Они обеспечивают связь между различными афферентными и эфферентными нейронами. Аксоны эфферентных нейронов, например мотонейронов, выходят за пределы ЦНС и иннервируют волокна скелетной мускулатуры. Эфферентные нейроны автономной нервной системы (АНС) расположены вне ЦНС, в автономных ганглиях, находящихся на периферии. Их преганглионарные нейроны, локализованные в сером веществе мозгового ствола и спинного мозга, также относятся к эфферентным нейронам. Нейроны-осцилляторы обладают способностью к самовозбуждению и генерации ритмической активности.

По медиаторному составу: холин-, адрен-, нейропептидсодержащие и т.д.

По функции: возбуждающие, тормозящие.

По морфологическим признакам: веретеновидные, звездчатые, грушевидные и др.

По эффекту: возбуждающие и тормозные.

6.2.2. Особенности строения нейронов

Как и другие клетки, нейроны имеют типичные субклеточные структуры (рис. 6.2).

Рибосомы располагаются вблизи ядра и осуществляют матричный белковый синтез. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматиче-ской сетью пластинчатого комплекса и образуют базофильное вещество.

Рис. 6.2. Нейрон и его органеллы: ЭПС - эндоплазматическая сеть

Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) - трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, содержит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) - органоид нейрона, окружающий ядро в виде сети. Пластинчатый комплекс участвует в синтезе и транспорте нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки. Лизосомы и их ферменты обеспечивают в нейроне гидролиз ряда веществ. Пигменты нейронов - меланин и липофусцин - находятся в нейронах среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической нервной системы. Митохондрии - органеллы, обеспечивающие энергетические потребности нейрона. Их больше всего у наиболее активных частей нейрона: аксонного холмика, в области синапсов. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает. Нейро-трубочки пронизывают сому нейрона. Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через поры происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а также типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра является регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни. Ядрышко содержит большое количество РНК, покрыто тонким слоем ДНК.

От тела клетки берут начало дендриты и аксон. В большинстве случаев ден-дриты сильно разветвляются. Вследствие этого их суммарная поверхность значительно превосходит поверхность тела клетки. Это создает условия для размещения на дендритах большого числа синапсов.

Основной функцией аксона является проведение нервного импульса - потенциала действия (ПД). Способность ПД распространяться без ослабления обеспечивает эффективное проведение сигнала по всей длине аксона, которая у некоторых нервных клеток достигает многих десятков сантиметров. Таким образом, основная задача аксона - проводить сигналы на большие расстояния, связывая нервные клетки друг с другом и с исполнительными органами.

Окончание аксона специализировано на передаче сигнала на другие нейроны (или клетки исполнительных органов). Именно поэтому в нем имеются специальные органеллы: синаптические пузырьки, или везикулы, содержащие химические медиаторы.

6.3. НЕЙРОГЛИЯ

Помимо нейронов нервная система содержит и другие типы клеток (рис. 6.3). Они имеют большое значение, так как помогают регулировать го-меостазис внеклеточный среды ЦНС и играют важную роль во многих их функциях. Термин «нейроглия» ввел известный немецкий цитолог и невропатолог Рудольф Вирхов, который в 1856 г. обнаружил некое аморфное вещество, окружающее нервные клетки, и присвоил ему название «нейроглия», что означает «нервный клей». Нейроглиальных клеток много; в некоторых отделах нервной системы их в 10 раз больше, чем нервных клеток.

Соседние глиальные клетки соединены друг с другом посредством щелевых контактов (см. разд. 2.3.2). Этим они напоминают эпителиальные, а также гладкомышечные клетки. Клетки глии регулируют концентрацию K⁺ во внеклеточном пространстве и служат «пространственным буфером».