Часть I. Общая физиология

У позвоночных животных и человека существует три вида мышц: поперечнополосатые мышцы скелета, мышцы предсердий и желудочков сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи. Все они различаются строением и физиологическими свойствами. Мышцы сердца рассмотрены отдельно в главе 22.

5.1. Функции и свойства скелетных мышц

Поперечнополосатые мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего, кроме них, кости, связки и сухожилия. Мышечная система выполняет различные функции:

► перемещение тела в пространстве;

► поддержание позы;

► перемещение частей тела относительно друг друга;

► теплопродукцию;

► перемещение жидких сред.

В последние годы получены данные об эндокринной функции скелетных мышц - высвобождении белков и пептидов (миокинов), оказывающих влияние на функциональную активность клеток других тканей.

5.1.1. Свойства скелетных мышц

► Возбудимость - способностью отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и МП.

► Проводимость - способность к проведению ПД вдоль всего волокна.

► Сократимость - способность укорачиваться или изменять напряжение при возбуждении.

► Эластичность (свойство упругой деформации) - способность развивать напряжение при растягивании.

5.1.2. Структурно-функциональная организация скелетных мышц

Длинные цилиндрические многоядерные клетки, или волокна, поперечнополосатых мышц обычно начинаются от сухожилия или иной соединительной ткани, прикрепленной к одной кости, и заканчиваются в сухожилии или другой соединительной ткани, прикрепленной ко второй кости. Мышечные волокна тесно прилегают друг к другу; следовательно, они работают параллельно (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Организация скелетной мышцы от макроскопического до молекулярного уровня: а - мышца; б - пучок мышечных волокон; в - мышечное волокно; г - миофибрилла; д - миофиламенты; e-и - расположение тонких и толстых нитей в саркомере, поперечное сечение на указанном уровне; к - молекулы G-актина; л - нить F-актина; м - нить миозина; н - молекула миозина; о - легкий и тяжелый меромиозины. Источник: J.E. Hall (2016)

Каждое мышечное волокно состоит из множества параллельно расположенных субъединиц, называемых миофибриллами, которые включают повторяющиеся в продольном направлении блоки, именуемые саркомерами (см. раздел 5.1.2.1), состоящие из регулярно чередующихся темных светлых (I) и темных (А) полосок или дисков, отделенных друг от друга Z-дисками (см. рис. 5.1, 5.3).

Термин «оболочка волокна» (сарколемма) относят к двум структурам - плазматической мембране мышечного волокна и окружающей ее базальной мембране. От поверхности волокна (рис. 5.3) отходят трубковидные впячивания сарколеммы - поперечные трубочки (Т-трубочки), контактирующие с элементами саркоплазматического ретикулума.

Рис. 5.2. Тонкая и толстая нити в составе миофибрилл: а - тонкая нить; б - молекула миозина. Источник: Medical physiology ... (2016)

Рис. 5.3. Саркоплазматический ретикулум. Цистерны саркоплазматического ретикулума окружают каждую миофибриллу. Т-трубочки подходят к миофибриллам на уровне границ между темными и светлыми дисками и вместе с концевыми цистернами саркоплазматического ретикулума образуют триады. Источник: Medical physiology ... (2016)

Помимо миофибрилл и саркоплазматического ретикулума, в саркоплазме расположены энергетические станции - митохондрии и гранулы гликогена.

Все мышечные волокна подразделяются па экстрафузальные (иннервированы α-мотонейронами и осуществляют сократительную функцию) и интрафузальные (иннервированы γ-мотонейронами и образуют чувствительные структуры мышц). Экстрафузальные волокна подразделяются на фазные (осуществляют быстрые сокращения) и тонические (специализируются на поддержании статического напряжения). Произвольная мускулатура человека практически полностью состоит из фазных мышечных волокон, генерирующих ПД и в ответ на стимуляцию отвечающих быстрым сокращением.