БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ. ПРИРОДА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Начало систематического изучения «животного электричества» связано с именем итальянского врача, анатома, физиолога и физика Л. Гальвани (1792), который первым высказал мысль о наличии «животного электричества». К такому заключению он пришел, наблюдая сокращение мышц задних лапок лягушки, подвешенных на медном крючке, при прикосновении к ним железной проволоки.
В дальнейшем благодаря работам немецкого физиолога и философа Э. Дюбуа-Реймона (1848-1849) установлено, что наружная поверхность мышцы в покое заряжена положительно относительно ее внутреннего содержимого. При возбуждении наружная поверхность приобретает отрицательный заряд. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки существует разность потенциалов - мембранный потенциал покоя (МПП), или мембранный потенциал. Его величина у разных клеток - 60-90 мВ.
Природу МПП объясняет мембранно-ионная теория, экспериментально обоснованная в 1949-1952 гг. А. Ходжкиным, А. Хаксли и Б. Катцем. Согласно этой теории возникновение МПП обусловлено различной концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной среде, неодинаковой проницаемостью плазматической мембраны для этих ионов.
В цитоплазме нервных и мышечных клеток содержится в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 20 раз меньше ионов хлора, чем во внеклеточной жидкости (табл. 2.1).
Градиент концентрации ионов между внутренней и наружной средой клетки обусловлен барьерными свойствами клеточной (плазматической) мембраны. Это тончайшая оболочка толщиной 6-12 нм. Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов (рис. 2.1, см. цветную вклейку), внешнюю часть которого образуют гидрофильные поляризованные участки липидных молекул, а внутреннюю - их жировые гидрофобные «хвосты». Липиды выполняют в основном функцию матрикса (основы) мембраны и придают ей вязкость и текучесть. В липидный матрикс включены две группы белков. Интегральные (трансмембранные) белки частично погружены в мембрану или пронизывают ее насквозь. Поверхностные белки связаны с внешней или внутренней поверхностью мембраны или частично погружены в нее и отсоединяются при отмывании мембраны буферными растворами.