По современным представлениям, иммунный ответ основан на функционировании Т- и В-лимфоцитов, кооперативно взаимодействующих между собой и с АПК. Развитие иммунных реакций начинается с распознавания антигена. Т-киллеры лизируют измененные клетки организма, на поверхности которых образуется комплекс антигена с белками MHC. При этом генотип взаимодействующих клеток-мишеней, Т-, В-лимфоцитов и АПК должен быть идентичным. Активированные при взаимодействии с АПК Т-клетки поставляют второй сигнал распознавшим антиген В-лимфоцитам. В-клетки начинают пролиферировать и трансформируются в клоны плазматических клеток.
Иммуноглобулины синтезируются на полирибосомах, связанных с мембранами цитоплазматического ретикулума плазмоцитов. Основная сборка иммуноглобулинов происходит в цистернах цитоплазматического ретикулума.
На антигенное раздражение организм может отвечать образованием антител, реакциями гиперчувствительности немедленного типа, замедленного типа, формированием иммунной памяти и иммунной толерантности. Все эти реакции носят специфический характер и являются самостоятельными формами иммунного ответа. Основу различий каждой формы иммунного ответа организма составляют разные эффекторные клетки и молекулы, механизмы и результаты реакций. Именно поэтому важно представлять сущность каждой формы иммунного ответа и методы их регистрации.
Итак, любой иммунный ответ имеет две основные фазы:
• распознавание антигена;
• реакции, направленные на устранение антигена.
18.1. Механизмы иммунного ответа
В реакциях приобретенного иммунитета распознавание антигена осуществляют лимфоциты.
Каждый лимфоцит (как В-, так и Т-популяции) генетически запрограммирован распознавать в основном только один антиген, но иммунная система в целом может специфически распознать многие тысячи разных антигенов. Именно поэтому лимфоциты, способные распознать тот или иной антиген, составляют лишь очень малую часть общей популяции. Как же в таком случае организм адекватно отвечает на инфекцию? При активации антигеном немногих клеток, способных его распознать, они быстро пролиферируют. В течение нескольких дней появляется достаточно клеток для адекватного иммунного ответа. Иными словами, сам антиген выбирает специфические клоны клеток, связывающие его, и способствует их пролиферации (рис. 79). Такую активацию В- и Т-лимфоцитов называют клональной селекцией.